为了持续养活世界上不断增长的人口,在未来的50年里,人类需要种植比过去10000年生产的小麦总量更多的小麦。
在过去的半个世纪,普通小麦品种的增产潜力不断增加。然而,这种趋势最近正在放缓,小麦遗传多样性的流失应当是小麦单产遗传改良减缓的重要原因之一,致使现有种质库中可发掘的遗传多样性十分有限。
通过人工杂交和加倍重现节节麦与二粒小麦或硬粒小麦之间的杂交,可以引入新的遗传资源,重获小麦起源和驯化过程中失去的许多野生近缘种有价值的遗传变异。
六倍体合成小麦(SHW)是一种人工再造的六倍体小麦,利用SHW与现代小麦品种的进一步杂交,可以引入人们所需要的新性状,提高普通小麦产量和抗逆性。
大多数SHW品系都是通过硬粒小麦(用于制作通心粉的二粒小麦)与节节麦杂交而成。在大多数情况下,二倍体物种作为父本,硬粒小麦作为母本。
SHW的历史第一次培育合成小麦的尝试是在20世纪中叶对“合成斯卑尔脱”小麦的研究中进行的,目的在于确定斯卑尔脱小麦(T. aestivum subsp. spelta L. Thell)的原始性。这些最早的异源多倍体杂种类型被称为“合成六倍体小麦”。
20世纪80年代末以来,国际玉米和小麦改良中心(CIMMYT)已经培育了1000多份SHW。SHW是提高小麦抗生物胁迫和非生物胁迫性能以及产量潜力(如大穗大粒)等的重要遗传资源,但须通过与优良普通小麦品种杂交来去除不良性状,培育合成小麦衍生系(SDL),或将SHW的部分性状转移到普通小麦品种中。
2003年,西班牙注册了CIMMYT的合成小麦衍生品种Camona。同期,中国也审定了第一个利用合成小麦培育的品种。从那时起,世界各地至少有62个SDL被注册。
与其亲本相比,合成小麦培育的新品种的遗传多样性显著提高。
中国是利用SHW作为遗传资源获得成功的主要国家之一,自1995年从CIMMYT引进200份SHW以来,四川省小麦育种家已经培育出川麦38、川麦42、川麦43和川麦47等4个高产高抗SDL,并已经通过审定和大规模推广种植。
尽管SHW在小麦品种选育方面取得了一些成功,但已经利用的SHW总数仍然十分有限,特别是在我国其他小麦主产区(如山东省和河南省等小麦主栽省)。因此,SHW的利用和研究还应大大加强。
SHW是普通小麦遗传改良的优异资源生物胁迫抗性:SHW已经报道具有抗叶锈病、秆锈病、叶斑病、黄斑叶枯病、麦二叉蚜和麦双尾蚜等病虫害的基因。
非生物胁迫抗性:节节麦和SHW是小麦改良中抗非生物胁迫的新遗传变异的潜在来源。研究表明,这些合成品种根系发达,可以在更深的土壤中生长,这种特性在干旱环境中尤其重要。SHW还具有较高的耐盐性和耐高温性,有可能培育出高耐干旱的抗逆小麦品种。
抗穗发芽:收获期之前和(或)收获期间出现的高温高湿天气,会导致种子提前发芽,从而降低面粉品质,减少农民收入。节节麦种子休眠期较长,是抗穗发芽(PHSR)性状的良好资源。
产量和产量因素:虽然SHW的产量潜力似乎比普通小麦要低,但生物量较高,可以将其转化为更高的籽粒产量。这种生物量也可以增加收获指数和粒重,而从合成小麦群体中选择穗粒数增加的材料则可以用于提高普通小麦的产量。SDL在世界范围内都是具有竞争力的资源,具有独特而广泛的适应性和产量改良潜力。
SHW的现在和未来目前,六倍体小麦的基因组测序即将完成,使人们对普通小麦的四倍体供体种的基因含量、基因组结构和遗传多样性有了进一步的了解。金标准的六倍体小麦基因组以及进一步改善的二倍体祖先基因组也将很快完成。这些基因组信息的获得,将进一步加速小麦功能基因组学研究。
现在,世界对小麦需求随着世界人口的增长日益增加,小麦生产却处在一个平台期。气候变化导致新的病原菌菌株(特别是锈菌)和病害更为频繁地出现,为小麦生产带来了更多的问题。严峻的形势迫切需要一种高产稳产、抗逆性强的新型“超级小麦”。
合成小麦具有来自野生种的广泛遗传背景,有望在即将到来的且更为严峻的环境挑战中发挥更大的作用。
✎改编丨赵莎莎
改编原文:Aili Li,Dengcai Liu,Wuyun Yang,Masahiro Kishii,Long Mao.Synthetic Hexaploid Wheat: Yesterday, Today, and Tomorrow[J].Engineering,2018,4(4):552-558.